С понятием транскрипции мы встречаемся, изучая иностранный язык. Она помогает нам правильно переписывать и произносить неизвестные слова. Что понимают под этим термином в естествознании? Транскрипция в биологии - это ключевой процесс в системе реакций биосинтеза белка. Именно он позволяет клетке обеспечивать себя пептидами, которые будут выполнять в ней строительную, защитную, сигнальную, транспортную и другие функции. Только переписывание информации с локуса ДНК на молекулу информационной рибонуклеиновой кислоты запускает белоксинтезирующий аппарат клетки, обеспечивающий биохимические реакции трансляции.
В данной статье мы рассмотрим этапы транскрипции и синтеза белка, протекающие у различных организмов, а также определим значение этих процессов в молекулярной биологии. Кроме этого, мы дадим определение, что такое транскрипция. В биологии знания по интересующим нас процессам можно получить из таких ее разделов, как цитология, молекулярная биология, биохимия.
Особенности реакций матричного синтеза
Для тех, кто знаком с основными типами химических реакций, изучаемые в курсе общей химии, процессы матричного синтеза окажутся совершенно новыми. Причина здесь следующая: такие реакции, протекающие в живых организмах, обеспечивают копирование материнских молекул с использованием специального кода. Его открыли не сразу, лучше сказать, что сама идея существования двух разных языков для хранения наследственной информации, пробивала себе путь на протяжении двух столетий: с конца 19 и до середины 20. Чтобы лучше представить, что такое транскрипция и трансляция в биологии и почему они относятся к реакциям матричного синтеза, обратимся для аналогии к технической лексике.
Все как в типографии
Представьте, что нам нужно напечатать, например, сто тысяч экземпляров популярной газеты. Весь материал, который войдет в нее, собирают на материнский носитель. Этот первый образец называется матрицей. Затем на типографских станках его тиражируют - снимают копии. Аналогичные процессы протекают и в живой клетке, только матрицами в ней поочередно служат молекулы ДНК и и-РНК, а копиями - информационная РНК и молекулы белков. Давайте рассмотрим их подробнее и выясним, что транскрипцией в биологии называется реакция матричного синтеза, протекающая в клеточном ядре.
Генетический код - ключ к тайне биосинтеза белка
В современной молекулярной биологии уже никто не спорит о том, какое вещество является носителем наследственных свойств и хранит данные обо всех без исключения белках организма. Конечно же, это дезоксирибонуклеиновая кислота. Однако она построена из нуклеотидов, а белки, информация о составе которых в ней хранится, представлены молекулами аминокислот, не имеющими никакого химического сродства с мономерами ДНК. Иными словами, мы имеем дело с двумя разными языками. В одном из них слова - это нуклеотиды, в другом - аминокислоты. Что же выступит в роли переводчика, который осуществит перекодировку информации, полученной в результате транскрипции? Молекулярная биология считает, что эту роль выполняет генетический код.
Уникальные свойства клеточного кода
Вот что представляет собой код, таблица которого представлена ниже. Над его созданием трудились цитологи, генетики, биохимики. Кроме того, в разработке кода использовали знания из криптографии. Учитывая его правила, можно установить первичную структуру синтезированного белка, ведь трансляция в биологии - это процесс перевода информации о структуре пептида с языка нуклеотидов и-РНК на язык аминокислот белковой молекулы.
Идея кодирования в живых организмах впервые была озвучена Г. А. Гамовым. Дальнейшие научные разработки привели к формулировке основных его правил. Сначала установили, что строение 20 аминокислот зашифровано в 61 триплете информационной РНК, что привело к понятию вырожденности кода. Далее выяснили состав нонснес-кодонов, выполняющих роль старта и остановки процесса биосинтеза белка. Затем появились положения о его коллинеарности и универсальности, завершившие стройную теорию генетического кода.
Где происходит транскрипция и трансляция?
В биологии несколько ее разделов, изучающих строение и биохимические процессы в клетке (цитология и молекулярная биология), определили локализацию реакций матричного синтеза. Так, транскрипция происходит в ядре с участием фермента РНК-полимеразы. В его кариоплазме из свободных нуклеотидов по принципу комплементарности синтезируется молекула и-РНК, списывающая информацию о строении пептида с одного структурного гена.
Затем она через поры в ядерной оболочке выходит из клеточного ядра и оказывается в цитоплазме клетки. Здесь и-РНК должна соединиться с несколькими рибосомами, чтобы сформировать полисому - структуру, готовую встретить молекулы транспортных рибонуклеиновых кислот. Их задача - принести аминокислоты к месту еще одной реакции матричного синтеза - трансляции. Рассмотрим механизмы обеих реакций подробно.
Особенности образования молекул и-РНК
Транскрипция в биологии - это переписывание информации о строении пептида со структурного гена ДНК на молекулу рибонуклеиновой кислоты, которая называется информационной. Как мы уже говорили ранее, она происходит в ядре клетки. Вначале фермент ДНК-рестриктаза разрывает водородные связи, соединяющие цепи дезоксирибонуклеиновой кислоты, и ее спираль расплетается. К свободным полинуклеотидным участкам присоединяется фермент РНК-полимераза. Он активирует сборку копии - молекулы и-РНК, которая кроме информативных участков - экзонов - содержит еще и пустые последовательности нуклеотидов - интроны. Они являются балластом и требуют удаления. Этот процесс в молекулярной биологии называют процессингом или созреванием. На нем завершается транскрипция. Биология кратко объясняет это следующим образом: только потеряв ненужные мономеры, нуклеиновая кислота сможет покинуть ядро и будет готовой к дальнейшим этапам биосинтеза белка.
Обратная транскрипция у вирусов
Неклеточные формы жизни разительно отличаются от прокариотических и эукариотических клеток не только своим внешним и внутренним строением, но и реакциями матричного синтеза. В семидесятых годах прошлого столетия наука доказала существование ретровирусов - организмов, геном которых состоит из двух цепей РНК. Под действием фермента - ревертазы - такие вирусные частицы копируют с участков рибонуклеиновой кислоты молекулы ДНК, которые затем внедряются в кариотип клетки-хозяина. Как видим, списывание наследственной информации в этом случае идет в обратном направлении: от РНК к ДНК. Такая форма кодирования и считывания характерна, например, для патогенных агентов, вызывающих различные виды онкологических заболеваний.
Рибосомы и их роль в клеточном метаболизме
Реакции пластического обмена, к которым относится и биосинтез пептидов, протекают в цитоплазме клетки. Чтобы получить готовую молекулу протеина, недостаточно скопировать последовательность нуклеотидов со структурного гена и перенести ее в цитоплазму. Необходимы также структуры, которые займутся считыванием информации и обеспечат соединение аминокислот в единую цепь посредством пептидных связей. Это рибосомы, строению и функциям которых большое внимание уделяет молекулярная биология. Где происходит транскрипция, мы уже выяснили - это кариоплазма ядра. Место процессов трансляции - клеточная цитоплазма. Именно в ней расположены каналы эндоплазматической сети, на которой группами сидят белоксинтезирующие органеллы - рибосомы. Однако и их наличие еще не обеспечивает начало пластических реакций. Нужны структуры, которые доставят к полисоме молекулы-мономеры белков - аминокислоты. Их называют транспортными рибонуклеиновыми кислотами. Что они собой представляют и какова их роль в трансляции?
Переносчики аминокислот
Небольшие молекулы транспортных РНК в своей пространственной конфигурации имеют участок, состоящий из последовательности нуклеотидов - антикодон. Для осуществления трансляционных процессов нужно, чтобы возник инициативный комплекс. Он должен включать триплет матрицы, рибосомы и комплементарный участок транспортной молекулы. Как только такой комплекс организовался - это сигнал к началу сборки белкового полимера. Как трансляция, так и транскрипция в биологии - это процессы ассимиляции, всегда происходящие с поглощением энергии. Для их осуществления клетка готовится заранее, аккумулируя большое количество молекул аденозинтрифосфорной кислоты.
Синтез этого энергетического вещества происходит в митохондриях - важнейших органеллах всех без исключения эукариотических клеток. Он предшествует началу реакций матричного синтеза, занимая место в пресинтетической стадии жизненного цикла клетки и после реакций репликации. Расщепление молекул АТФ сопровождает транскрипционные процессы и реакции трансляции, высвободившаяся при этом энергия используется клеткой на всех этапах биосинтеза органических веществ.
Стадии трансляции
В начале реакций, приводящих к образованию полипептида, 20 видов мономеров белка связываются с определенными молекулами транспортных кислот. Параллельно в клетке происходит образование полисомы: рибосомы присоединяются к матрице в месте расположения старт-кодона. Запуск биосинтеза начинается, и рибосомы передвигаются по триплетам и-РНК. К ним подходят молекулы, транспортирующие аминокислоты. Если кодон в полисоме комплементарен антикодону транспортных кислот, то аминокислота остается в рибосоме, и образующаяся полипептидная связь соединяет ее с уже находящимися там аминокислотами. Как только белоксинтезирующая органелла доходит до стоп-триплета (обычно это УАГ, УАА или УГА), трансляция прекращается. В итоге рибосома вместе с белковой частицей отделяется от и-РНК.
Как пептид приобретает свою нативную форму
Последним этапом трансляции является процесс перехода первичной структуры белка в третичную форму, имеющую вид глобулы. Ферменты удаляют в ней ненужные аминокислотные остатки, присоединяют моносахариды или липидны, а также дополнительно синтезируют карбоксильные и фосфатные группы. Все это происходит в полостях эндоплазматического ретикулума, куда пептид поступает после завершения биосинтеза. Далее нативная белковая молекула переходит в каналы. Они пронизывают цитоплазму и способствуют тому, чтобы пептид попал в определенный участок цитоплазмы и далее использовался для потребностей клетки.
В данной статье мы выяснили, что трансляция и транскрипция в биологии - это основные реакции матричного синтеза, лежащие в основе сохранения и передачи наследственных задатков организма.
Инициация транскрипции
Элонгация транскрипции
Момент перехода РНК-полимеразы от инициации транскрипции к элонгации точно не определен. Три основных биохимических события характеризуют этот переход в случае РНК-полимеразы кишечной палочки : отделение сигма-фактора, первая транслокация молекулы фермента вдоль матрицы и сильная стабилизация транскрипционного комплекса, который кроме РНК-полимеразы включает растущую цепь РНК и транскрибируемую ДНК. Эти же явления характерны и для РНК-полимераз эукариот. Переход от инициации к элонгации сопровождается разрывом связей между ферментом, промотором , факторами инициации транскрипции, а в ряде случаев - переходом РНК-полимеразы в состояние компетентности в отношении элонгации (например, фосфорилирование CTD-домена у РНК-полимеразы II). Фаза элонгации заканчивается после освобождения растущего транскрипта и диссоциации фермента от матрицы (терминация).
Элонгация осуществляется с помощью основных элонгирующих факторов, необходимых, чтобы процесс не останавливался преждевременно .
В последнее время появились данные, показывающие, что регуляторные факторы также могут регулировать элонгацию. РНК-полимераза в процессе элонгации делает паузы на определенных участках гена . Особенно четко это видно при низких концентрациях субстратов . В некоторых участках матрицы длительные задержки в продвижении РНК-полимеразы, т. н. паузы, наблюдаются даже при оптимальных концентрациях субстратов. Продолжительность этих пауз может контролироваться факторами элонгации.
Терминация
У бактерий есть два механизма терминации транскрипции:
- ро-зависимый механизм, при котором белок Rho (ро) дестабилизирует водородные связи между матрицей ДНК и мРНК , высвобождая молекулу РНК.
- ро-независимый, при котором транскрипция останавливается, когда только что синтезированная молекула РНК формирует стебель-петлю , за которой расположено несколько урацилов (…УУУУ), что приводит к отсоединению молекулы РНК от матрицы ДНК.
Терминация транскрипции у эукариот менее изучена. Она завершается разрезанием РНК, после чего к её 3" концу фермент добавляет несколько аденинов (…АААА), от числа которых зависит стабильность данного транскрипта .
Транскрипционные фабрики
Существует ряд экспериментальных данных, свидетельствующих о том, что транскрипция осуществляется в так называемых транскрипционных фабриках: огромных, по некоторым оценкам, до 10 Да комплексах, которые содержат около 8 РНК-полимераз II и компоненты последующего процессинга и сплайсинга , а также корректирования новосинтезированного транскрипта . В ядре клетки происходит постоянный обмен между пулами растворимой и задействованной РНК-полимеразы. Активная РНК-полимераза задействована в таком комплексе, который в свою очередь является структурной организовывающей компактизацию хроматина единицей. Последние данные свидетельствуют о том, что транскрипционные фабрики существуют и в отсутствие транскрипции, они фиксированы в клетке (пока не ясно, взаимодействуют ли они с ядерным матриксом клетки или нет) и представляют собой независимый ядерный субкомпартмент. Комплекс транскрипционных фабрик, содержащих РНК полимеразу I, II или III, был проанализирован с помощью масс-спектрометрии.
Обратная транскрипция
Схема обратной транскрипцииНекоторые вирусы (такие как ВИЧ , вызывающий СПИД), имеют возможность транскрибировать РНК в ДНК. ВИЧ имеет РНК-геном , который встраивается в ДНК. В результате, ДНК вируса может быть объединено с геномом клетки-хозяина. Главный фермент , ответственный за синтез ДНК из РНК, называется ревертазой . Одной из функций ревертазы является создание комплементарной ДНК (кДНК) из вирусного генома. Ассоциированый фермент рибонуклеаза H расщепляет РНК, а ревертаза синтезирует кДНК из двойной спирали ДНК. кДНК интегрируется в геном клетки-хозяина с помощью интегразы . Результатом является синтез вирусных протеинов клеткой-хозяином, которые образуют новые вирусы. В случае с ВИЧ так же программируется апоптоз (смерть клетки) Т-лимфоцитов . В иных случаях клетка может остаться распростанителем вирусов.
Некоторые клетки эукариотов содержат фермент теломеразу , так же проявляющую активность обратной транскрипции. С её помощью синтезируются повторяющиеся последовательности в ДНК. Теломераза часто активирутся в раковых клетках для бесконечной дупликации генома без потери кодирующей протеины последовательности ДНК.
Примечания
Wikimedia Foundation . 2010 .
Смотреть что такое "Транскрипция (биология)" в других словарях:
- (от лат. transcriptio, букв. переписывание), биосинтез молекул РНК, на соотв. участках ДНК; первый этап реализации генетич. информации в живых клетках. Осуществляется ферментом ДНК зависимой РНК полимеразой, к рая у большинства изученных… … Биологический энциклопедический словарь
биология - БИОЛОГИЯ (от греч. bio жизнь и logos слово, учение) совокупность наук о жизни во всем разнообразии проявления ее форм, свойств, связей и отношений на Земле. Впервые термин был предложен одновременно и независимо друг от друга в 1802… … Энциклопедия эпистемологии и философии науки
Наука о жизни, включающая все знания о природе, структуре, функциях и поведении живых существ. Биология имеет дело не только с великим множеством форм различных организмов, но также с их эволюцией, развитием и с теми отношениями, которые… … Энциклопедия Кольера
БИОЛОГИЯ - совокупность наук о жизни во всем разнообразии проявления ее форм, свойств, связей и отношений на Земле. Впервые термин был предложен одновременно и независимо друг от друга в 1802 г. выдающимся французским ученым Ж.Б. Ламарком и немецким… … Философия науки: Словарь основных терминов
I Транскрипция (от лат. transcriptio переписывание) письменное воспроизведение слов и текстов с учётом их произношения средствами определённой графической системы. Т. бывает научная и практическая. Научная Т. применяется в лингвистических …
- (от лат. transcriptio, букв переписывание), биосинтез РНК на матрице ДНК; первая стадия реализации генетич. информации, в ходе к рой нуклеотидная последовательность ДНК считывается в виде нуклеотидной последовательности РНК (см. Генетический код) … Химическая энциклопедия
Пре мРНК со стеблем петлёй. Атомы азота в основаниях выделены голубым, кислорода в фосфатном остове молекулы красным Рибонуклеиновые кислоты (РНК) нуклеиновые кислоты, полимеры нуклеотидов, в состав которых входят остаток ортофосфорной кислоты … Википедия
Наука, ставящая своей задачей познание природы явлений жизнедеятельности путём изучения биологических объектов и систем на уровне, приближающемся к молекулярному, а в ряде случаев и достигающем этого предела. Конечной целью при этом… … Большая советская энциклопедия
Обратная транскрипция это процесс образования двуцепочечной ДНК на матрице одноцепочечной РНК. Данный процесс называется обратной транскрипцией, так как передача генетической информации при этом происходит в «обратном», относительно… … Википедия
Запрос «Вирус» перенаправляется сюда. Cм. также другие значения. ? Вирусы Ротавирус Научная классификация Надцарство … Википедия
После расшифровки генетического кода встал вопрос: каким образом осуществляется перенос информации с ДНК на белок? Биохимическими исследованиями было установлено, что основная масса ДНК в клетке локализована в ядре, тогда как синтез белка идет в цитоплазме. Это территориальное разобщение ДНК и синтеза белка обусловило поиски посредника. Поскольку синтез белка шел с участием рибосом, то на роль посредника была выдвинута РНК. Была создана схема, иллюстрирующая направление потока генетической информации в клетке:
ДНК → РНК → белок
Она получила название центральной догмы молекулярной биологии. Ф. Крик постулировал, что синтез макромолекул по этой схеме осуществляется по матричному принципу. На доказательство правильности этого постулата потребовались многие годы.
Вначале предполагалось, что роль посредника выполняет рибосомальная РНК (“один ген — одна рибосома — один белок”). Однако в скором времени выяснилась несостоятельность такого предположения. Было показано, что в процессе белкового синтеза количество рибосом не изменяется, т.е. новая РНК не синтезируется и, следовательно, новая информация не поступает. Вскоре в составе рибосом была обнаружена фракция нестабильной РНК, молекулы которой непрочно удерживаются на рибосоме с помощью катионов Mg. Методом молекулярной гибридизации было показано, что молекулы этой РНК являются копиями определенных участков ДНК. Она получила название матричной , или информационной РНК . Ее также называли раньше РНК-посредник и мессенджер-РНК. Комплементарность этих молекул определенным участкам ДНК говорила о том, что они синтезируются по матричному типу на ДНК.
Постепенно был выяснен весь путь переноса информации от ДНК к белку. Он состоит из двух этапов: транскрипции и трансляции . На этапе транскрипции происходит считывание и перенос генетической информации с ДНК на иРНК. Процесс транскрипции протекает в три стадии: инициации , элонгации и терминации . Информация считывается только с одной цепи ДНК (+ цепь), так как исходя из свойств генетического кода, комплементарные участки ДНК не могут кодировать структуру одного и того же белка из-за отсутствия комплементарной вырожденности кода. Ведет транскрипцию фермент РНК-полимераза, состоящий из четырех субъединиц (ααββ") и не обладающий специфичностью в отношении источника ДНК. На начальном этапе транскрипции — инициации — к ферменту присоединяется пятая субъединица, так называемый s-фактор, который осуществляет узнавание специфического участка ДНК, промотора. Промоторы не транскрибируются. Узнаются они s-фактором по наличию в них специфической последовательности нуклеотидов. В бактериальных промоторах она называется блоком Прибнова и имеет вид ТАТААТ (с небольшими вариациями). К промотору присоединяется фермент РНК-полимераза. Рост цепи иРНК идет в одном направлении, скорость транскрипции равняется ≈ 45-50 нуклеотидов в 1 секунду. На этапе инициации синтезируется только короткая цепочка из 8 нуклеотидов, после чего s-фактор отделяется от РНК-полимеразы и начинается этап элонгации. Наращивание цепи иРНК ведет уже белок-тетрамер. Участок, с которого считывается информация, называется транскриптоном. Он заканчивается терминатором — специфической нуклеотидной последовательностью, играющей роль stop-сигнала. Дойдя до терминатора, фермент РНК-полимераза прекращает работу и с помощью белковых факторов терминации отделяется от матрицы.
В бактериальных клетках образующиеся молекулы иРНК могут сразу выполнять роль матриц для синтеза белка, т.е. транслироваться. Они соединяются с рибосомами, к которым одновременно молекулы транспортных РНК (тРНК) доставляют аминокислоты. Цепочки транспортных РНК состоят примерно из 70 нуклеотидов. Однонитиевая молекула тРНК имеет участки комплементарного спаривания, в составе которых находятся активные центры: участок узнавания тРНК ферментом тРНК-синтетазой, присоединяющим к тРНК соответствующую активированную аминокислоту; акцептор — участок, к которому присоединяется аминокислота, и антикодоновая петля.
Антикодон — это триплет, комплементарный соответствующему кодону в молекуле иРНК. Взаимодействие кодон-антикодон идет по типу комплементарного спаривания, во время которого происходит присоединение аминокислоты к растущей белковой цепи. Инициирующим кодоном в составе разных иРНК является кодон AUG, соответствующий аминокислоте метионину. Поэтому первой к матрице подходит тРНК с антикодоном UAC, соединенная с активированной аминокислотой метионином. Ферменты, активирующие аминокислоты и соединяющие их с тРНК, называются аминоацил-тРНК-синтетазы. Все этапы биосинтеза белка (инициация, элонгация, терминация) обслуживаются белковыми факторами трансляции. У прокариот их по три на каждый этап. В конце матрицы иРНК находятся нонсенс-кодоны, которые не считываются и знаменуют собой конец трансляции.
В геноме многих организмов, от бактерий до человека, обнаружены гены и соответствующие им тРНК, осуществляющие нестандартное считывание кодонов. Это явление получило название неоднозначности трансляции .
Оно позволяет избежать негативных последствий ошибок, возникающих в структуре молекул иРНК при транскрипции. Так, при появлении внутри молекулы иРНК нонсенс-кодонов, способных преждевременно прекратить процесс транскрипции, включается механизм супрессии. Он состоит в том, что в клетке появляется необычная форма тРНК с антикодоном, комплементарным нонсенс-кодону, чего в норме быть не должно. Ее появление является результатом действия гена, осуществляющего замену основания в антикодоне тРНК, близким по составу к нонсенс-кодону. В результате такой замены нонсенс-кодон считывается как обычный значащий кодон. Подобные мутации получили название супрессорных, т.к. они подавляют изначальную мутацию, которая привела к появлению нонсенс-кодона.
1. Инициация - первый этап транскрипции, в ходе которого происходит связывание РНК-полимеразы с промотором и образование первой межнуклеотидной связи.
У бактерий холофермент РНК-полимераза непосредственно узнает определенные последовательности нуклеотидных пар в составе промотора: последовательность 5-ТАТААТ-3 (расположена на расстоянии 10 нуклеотидов от точки начала транскрипции и называется боксом Прибнова) и последовательность 5-ТТГАЦА-3 (удалена от точки начала транскрипции на 35 нуклеотидов). В некоторых оперонах, например в лактозном, необходимо предварительное взаимодействие с промотором дополнительного белка (САР изменяет структуру промотора, резко повышая его сродство к РНК-полимеразе).
РНК-полимеразы эукариот не способны самостоятельно связываться с промоторами транскрибируемых генов. В присоединении к транскриптонам РНК-полимераз принимают участие общие факторы транскрипции (TF). Они отличаются от σ-факторов прокариот тем, что могут связываться с ДНК независимо от РНК-полимеразы. Полимеразы I, II и III требуют присутствия разных факторов транскрипции, обозначаемых TF I, TF II и TF III соответственно. Промоторы эукариот устроены более сложно, чем прокариотические, и состоят из нескольких элементов. Из низ самым близким к точке начала транскрипции является ТАТА-домен, называемый также доменом Хогнесса. Затем следуют домены ЦААТ и ГЦ. Промоторы эукариот могут содержать различные комбинации этих элементов, но ни один из них не встречается во всех промоторах. Домен ЦААТ играет существенную роль в инициации транскрипции, ТАТА и ГЦ, по-видимому, выполняют вспомогательные функции.
Связавшись с промотором, РНК-полимераза вызывает локальную денатурацию ДНК, т. е. разделение цепей ДНК на протяжении примерно 15 нуклеотидных пар. Образуется транскрипционный «глазок». Первым в строящуюся цепь РНК включается пуриновый нуклеотид - АТФ или ГТФ, при этом все три его фосфатных остатка сохраняются. После образования первой фосфодиэфирной связи σ-фактор у бактерий теряет связь с ферментом, и оставшийся core -фермент начинает перемещаться по ДНК. РНК-полимераза эукариот после инициации транскрипции также теряет связь с транскрипционными факторами и перемещается по ДНК самостоятельно.
2. Элонгация
- последовательное удлинение растущей цепи РНК. Перемещаясь вдоль двойной спирали ДНК, РНК-полимераза непрерывно раскручивает спираль впереди того участка, где происходит синтез РНК
. На короткое время образуется так называемый открытый комплекс, внутри которого возникает РНК-ДНК-спираль длиной около 20 нуклеотидов
(рис. 30). Затем фермент (с помощью специального сайта) вновь закручивает
Рис. 30. Элонгация транскрипции
ДНК позади участка полимеризации. РНК-транскрипт выводится из комплекса через особый канал, свойственный РНК-полимеразе.
Скорость синтеза РНК у бактерий составляет около 30 нуклеотидов в секунду, однако она не постоянна и может несколько снижаться. Такие периоды называют паузами транскрипции.
Показано, что еще до образования гибрида РНК-ДНК РНК-полимераза переводит ДНК из В-формы в А-форму. В ней плоскости азотистых оснований не перпендикулярны оси спирали, а наклонены на 20 0 к перпендикуляру. Вероятно, это облегчает разъединение двух соседних азотистых оснований в цепи ДНК. Параметры РНК-ДНК-спирали также практически полностью идентичны характеристикам А-формы ДНК.
3. Терминация (окончание транскрипции) определяется особой нуклеотидной последовательностью ДНК, расположенной в зоне терминатора оперона.
В бактериальных оперонах выделяют два типа терминаторов:
- ρ (ро) - независимые терминаторы (I типа);
- ρ - зависимые терминаторы (II типа).
Рис. 31. ρ- независимая терминация транскрипции у бактерий
ρ-независимые терминаторы состоят из последовательностей, представляющих собой инвертированный повтор - палиндром (рис. 31), и располагаются за 16-20 нуклеотидных пар от точки терминации. Палиндромы (последовательности, которые читаются одинаково слева направо и справа налево) ρ- независимых терминаторов содержат большое количество Г-Ц-повторов. За этим участком на матричной цепи расположена олиго (А) - последовательность (4-8 адениловых нуклеотидов подряд). Транскрипция в области палиндрома приводит к тому, что в получившемся РНК-транскрипте быстро образуется устойчивый элемент вторичной структуры - «шпилька» - спирализованная область, содержащая комплементарные
Г-Ц-пары. «Шпилька» нарушает прочность связи ДНК-РНК в открытом комплексе. Кроме этого транскрипция олиго(А)-последовательности в матричной цепи ведет к образованию участка ДНК-РНК-гибрида, составленного из непрочных А-У пар, что также способствует разрушению контакта между ДНК и РНК.
ρ-зависимые терминаторы. Одним из факторов транскрипции прокариот является белок ρ . ρ -фактор - это имеющий четвертичную структуру белок, обладающий АТФ-азной активностью. Он способен связываться с 5-концом синтезируемой РНК длиной около 50 нуклеотидов. ρ -фактор движется по РНК с такой же скоростью, с которой РНК-полимераза движется по ДНК. Вследствие того что в терминаторе много Г-Ц-пар (с тремя водородными связями), РНК-полимераза в области терминатора замедляет ход, ρ -фактор ее догоняет, изменяет конформацию фермента, и синтез РНК прекращается (рис. 32).
На терминаторах обоих типов происходят три ключевых события:
Останавливается синтез РНК;
Цепь РНК освобождается от ДНК;
РНК-полимераза освобождается от ДНК.
ТРАНСКРИПЦИЯ
Биосинтез молекул рибонуклеиновых кислот (РНК) на соответствующих участках молекул дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК); первый этап в действии гена по реализации генетической информации. Для синтеза РНК используется одна, т. н. смысловая цепь из двуцепочечной молекулы ДНК. Матричный синтез РНК (т. е. синтез с использованием матрицы, шаблона, в данном случае - ДНК) осуществляет фермент РНК -полимераза. Этот фермент «узнаёт» на ДНК стартовый участок (участок начала транскрипции), присоединяется к нему, расплетает двойную цепь ДНК и начинает синтез одноцепочечной РНК. К смысловой цепи ДНК подходят нуклеотиды, присоединяются к ней по принципу соответствия (комплементарности), а затем передвигающийся по ДНК фермент сшивает их в полинуклеотидную цепь РНК. Скорость роста цепи РНК у кишечной палочки составляет 40-45 нуклеотидов в секунду. Окончание транскрипции кодируется специальным участком ДНК. Подобно другим матричным процессам - репликации и трансляции, транскрипция включает три стадии - начало синтеза (инициация), наращивание цепи (элонгация) и окончание синтеза (терминация). После отделения от матрицы РНК поступает из клеточного ядра в цитоплазму. Информационная РНК (и- РНК), прежде чем присоединиться к рибосоме и в свою очередь стать матрицей для биосинтеза белка (трансляции), подвергается ряду преобразований. Таким образом происходит переписывание (лат. «транскрипцио» - переписывание) генетической информации, заключённой в последовательности нуклеотидов ДНК, в последовательность нуклеотидов и- РНК. Во всех организмах при транскрипции ДНК образуются РНК всех классов - информационные, рибосомальные и транспортные. В 1970 г., когда был открыт фермент некоторых опухолеродных вирусов, осуществляющий синтез ДНК на матрице РНК, т. е. обратную транскрипцию, центральная догма молекулярной биологии потребовала уточнения.
Энциклопедия Биология. 2012
Смотрите еще толкования, синонимы, значения слова и что такое ТРАНСКРИПЦИЯ в русском языке в словарях, энциклопедиях и справочниках:
- ТРАНСКРИПЦИЯ в Словаре музыкальных терминов:
переложение или свободная, часто виртуозная, обработка музыкального … - ТРАНСКРИПЦИЯ в Медицинских терминах:
(лат. transcriptio переписывание; син. действие гена первичное) в биологии первый этап реализации генетической информации в клетке, в процессе которого происходит … - ТРАНСКРИПЦИЯ в Большом энциклопедическом словаре:
в музыке - переложение произведения для другого инструмента или свободная, часто виртуозная переработка его для того же … - ТРАНСКРИПЦИЯ МУЗ.
переложение вокального или инструментального сочинения на фортепиано. Т. должна быть сделана так, как будто сочинение написано специально для фортепиано. Лист … - ТРАНСКРИПЦИЯ в Энциклопедическом словаре Брокгауза и Евфрона:
Транскрипция - переложение вокального или инструментального сочиненияна фортепиано. Т. должна быть сделана так, как будто сочинение написаноспециально для фортепиано. Лист … - ТРАНСКРИПЦИЯ в Современном энциклопедическом словаре:
(биологическое), биосинтез молекул РНК на соответствующих участках ДНК первый этап реализации генетической информации, в процессе которого последовательность нуклеотидов ДНК "переписывается" … - ТРАНСКРИПЦИЯ
[от латинского transcriptio переписывание] 1) в лингвистике написание, употребляемое в научных целях и ставящее своей задачей дать по возможности точную … - ТРАНСКРИПЦИЯ в Энциклопедическом словарике:
и, ж. 1. лингв. Точная передача на письме особенностей произношения. Транскрипционный - относящийся к транскрипции. 2. лингв. Передача иноязычных собственных … - ТРАНСКРИПЦИЯ в Энциклопедическом словаре:
, -и, ж. В языкознании: совокупность специальных знаков, при помощи к-рых передается произношение, а также соответствующая запись. Международная фонетическая т. … - ТРАНСКРИПЦИЯ
ТРАНСКР́ИПЦИЯ (биол.), биосинтез молекул РНК на соотв. участках ДНК; первый этап реализации генетич. информации в клетке, в процессе к-рого последовательность … - ТРАНСКРИПЦИЯ в Большом российском энциклопедическом словаре:
ТРАНСКР́ИПЦИЯ (муз.), переложение произведения для др. инстр-та или свободная, часто виртуозная переработка его для того же … - ТРАНСКРИПЦИЯ в Большом российском энциклопедическом словаре:
ТРАНСКР́ИПЦИЯ фонетическая (от лат. transcriptio - переписывание), способ письменной фиксации устной речи с помощью спец. знаков с целью возможно более … - ТРАНСКРИПЦИЯ в Энциклопедии Брокгауза и Ефрона:
(лат. Transscriptio, грамм.) ? письменное изображение звуков и форм известного языка, обладающего или не обладающего собственной системой письма, при помощи … - ТРАНСКРИПЦИЯ в Полной акцентуированной парадигме по Зализняку:
транскри"пция, транскри"пции, транскри"пции, транскри"пций, транскри"пции, транскри"пциям, транскри"пцию, транскри"пции, транскри"пцией, транскри"пциею, транскри"пциями, транскри"пции, … - ТРАНСКРИПЦИЯ в Лингвистическом энциклопедическом словаре:
(от лат. transcrip-tio, букв.— переписывание) — способ однозначной фиксации на письме звуковых характеристик отрезков речи. В зависимости от того, какие … - ТРАНСКРИПЦИЯ в Словаре лингвистических терминов:
(лат. transcriptio — переписывание). 1) Передача звуков иноязычного слова (обычно собственного имени, географического названия, научного термина) при помощи букв … - ТРАНСКРИПЦИЯ в Новом словаре иностранных слов:
(лат. transcriptio переписывание) 1) точная передача всех тонкостей произношения какого-л, языка независимо от его графических и орфографических норм, употребляемая … - ТРАНСКРИПЦИЯ в Словаре иностранных выражений:
[ 1. точная передача всех тонкостей произношения какого-л, языка независимо от его графических и орфографических норм, употребляемая в научных целях; … - ТРАНСКРИПЦИЯ в словаре Синонимов русского языка:
биосинтез, запись, передача, … - ТРАНСКРИПЦИЯ в Новом толково-словообразовательном словаре русского языка Ефремовой:
1. ж. Точная передача условными знаками всех тонкостей произношения какого-л. языка (в лингвистике). 2. ж. 1) Переложение музыкального произведения для … - ТРАНСКРИПЦИЯ в Полном орфографическом словаре русского языка:
транскрипция, …
