Особенности периферических синапсов вегетативной нервной системы. Физиологическая характеристика вегетативной нервной системы

Преганглионарные волокна вегетативной нервной системы относятся к группе В, имеют диаметр 2-3,5 мкм и покрыты тонкой миелиновой оболочкой. Постганглионарные волокна относятся к группе С, имеют диаметр до 2 мкм, большая часть их не имеет миелиновой оболочки. Эти волокна обладают более низкой возбудимостью по сравнению с соматической нервной системой. Чем тоньше нервное волокно, тем меньше его возбудимость, тем больше реобаза, хронаксия, рефрактерность, величина мембранного потенциала, тем меньше скорость проведения возбуждения. ПД вегетативных волокон отличается большой длительностью.

Парасимпатическая нервная система обладает более высокой возбудимостью по сравнению с симпатической, более коротким латентным периодом.

Электронно-микроскопическими исследованиями установлено наличие синаптических контактов между вегетативными волокнами и волокнами иннервируемой ими гладкой мускулатуры. Нервное волокно заканчивается в углублении на поверхности мышечного волокна.

Строение синапсов вегетативной нервной системы и механизм передачи в них импульсов в основном такие же, как и в концевой пластинке.

Передача возбуждения в синапсах вегетативной нервной системы осуществляется с помощью медиаторов: медиатор симпатической нервной системы - адреналин, а парасимпатической и постганглионарных волокон симпатической нервной системы, иннервирующих сосуды потовых желез,- ацетилхолин.

Передача импульсов в ганглиях вегетативной нервной системы сложна и разнообразна. Преганглионарные волокна сильно ветвятся в вегетативных ганглиях и образуют многочисленные синапсы на клетках ганглия. Эти синапсы обладают теми же свойствами, как и центральные синапсы: в них осуществляется одностороннее проведение возбуждения, пространственная и последовательная суммация и др. Для них характерна большая длительность ВПСП и фазы гиперполяризации ПД. Благодаря длительной гиперполяризации в ганглиях вегетативной нервной системы возникают импульсы с малой частотой. Вследствие этого сокращение гладких мышц возникает медленно и длится долго.

11. Кора головных полушарий мозга

11.1 Строение коры больших полушарий

Большие полушария головного мозга разделены на правую и левую половины глубокой сагиттальной щелью. Полушария состоят из базальных ганглиев и плаща. У человека и высших животных плащ представлен корой больших полушарий. Это наиболее молодой и сложный по строению отдел.

Кора больших полушарий представлена скоплением нервных клеток, имеет многослойное строение (состоит из 6 слоев) и множество борозд и извилин, за счет которых создается большая ее поверхность (1450-1700 см 2). К основным бороздам коры относят боковую мозговую борозду, центральную, теменно-затылочную, поясную и коллатеральную. Они делят кору больших полушарий на доли. Различают шесть основных долей: лобную, теменную, височную, затылочную, краевую и островок. Кпереди от центральной борозды и кверху от боковой лежит лобная доля, кзади от центральной- теменная, которая переходит в затылочную, книзу от боковой борозды лежит височная доля, а в глубине боковой - островок. Каждая доля вторичными бороздами делится на извилины.

В соответствии с классификацией Бродмана кора разделена на 52 поля. Корковые поля различаются по форме, величине и количеству располагающихся в них клеток. С полями коры больших полушарий связаны ее регуляторные влияния на функции организма.

Кора больших полушарий, как и другие отделы центральной нервной системы, состоит из нервных клеток, волокон и нейроглии, которые в разных отделах имеют свои особенности расположения.

Кора больших полушарий состоит из шести слоев нервных клеток (рис. 47).

Молекулярный слой (I ) светлый, состоит из нервных волокон и имеет небольшое количество нервных клеток.

Наружный зернистый слой (II ) состоит из большого количества мелких зернистых клеток (диаметром 4-6 мкм). Встречаются в нем и малые пирамидные клетки.

Слой пирамидных клеток (III ) представлен клетками пирамидной формы разных размеров. В разных полях он отличается по толщине; его клетки варьируют по величине и располагаются с разной густотой.

Внутренний зернистый слой (IV ) состоит из густо расположенных мелких клеток, величина его в разных полях различна.

Слой ганглиозных клеток (V ) включает небольшое количество крупных пирамидных клеток Беца. Самые крупные из них располагаются в корковых центрах двигательной активности. Дендриты этих клеток идут к поверхности коры и густо ветвятся, их аксоны направляются вниз, в белое вещество, и далее к базальным ядрам или спинному мозгу.

Мультиформный слой (VI ) состоит из неодинаковых по величине клеток треугольной и веретенообразной формы.

В различных полях клетки имеют разную форму и густоту расположения.

Основными клетками коры больших полушарий являются пирамидные и звездчатые. К ним поступают афферентные импульсы от различных рецепторов. Пирамидные клетки посылают свои дендриты в молекулярный слой, в котором они густо ветвятся. На поверхности этих дендритов располагается большое количество почковидных выростов - шипиков, на которых образуются аксо-дендритные синапсы. Особенностью этих синапсов является наличие в пресинаптических окончаниях большого количества везикул и митохондрий, что является показателем высокого уровня их активности.

По аксонам пирамидных клеток передаются влияния коры больших полушарий нижележащим отделам центральной нервной системы - мозговому стволу, спинному мозгу. Некоторые аксоны через белое вещество коры направляются к другим ее областям. Они получили название ассоциативных волокон.

Звездчатые клетки отличаются тем, что их аксоны ветвятся в пределах коры больших полушарий и через них устанавливаются связи между различными отделами коры.

У позвоночных животных в автономной нервной системе имеется три вида синаптической передачи: электрическая, химическая и смешанная. Органом с типичными электрическими синапсами является цилиарный ганглий птиц, лежащий в глубине глазницы у основания глазного яблока. Передача возбуждения здесь осуществляется практически без задержки в обоих направлениях. К редко встречающимся можно отнести и передачу через смешанные синапсы, в которых одновременно соседствуют структуры электрических и химических синапсов. Этот вид также характерен для цилиарного ганглия птиц. Основным же способом передачи возбуждения в автономной нервной системе является химический. Он осуществляется по определенным закономерностям, среди которых выделяют два принципа. Первый (принцип Дейла) заключается в том, что нейрон со всеми отростками выделяет один медиатор. Как стало теперь известно, наряду с основным в этом нейроне могут присутствовать также другие передатчики и участвующие в их синтезе вещества. Согласно второму принципу, действие каждого медиатора на нейрон или эффектор зависит от природы рецептора постсинаптической мембраны.

В автономной нервной системе насчитывают более десяти видов нервных клеток, которые продуцируют в качестве основных разные медиаторы: ацетилхолин, норадреналин, серотонин и другие биогенные амины, аминокислоты, АТФ. В зависимости от того, какой основной медиатор выделяется окончаниями аксонов автономных нейронов, эти клетки принято называть холинергическими, адренергическими, серотоиинергическими, пуринергическими и т. д. нейронами.

Каждый из медиаторов выполняет передаточную функцию, как правило, в определенных звеньях дуги автономного рефлекса. Так, ацетилхолин выделяется в окончаниях всех преганглионарных симпатических и парасимпатических нейронов, а также большинства постганглионарных парасимпатических окончаний. Кроме того, часть постганглионарных симпатических волокон, иннервирующих потовые железы и, по-видимому, вазодилататоры скелетных мышц, также осуществляют передачу с помощью ацетилхолина. В свою очередь норадреналин является медиатором в постганглионарных симпатических окончаниях (за исключением нервов потовых желез и симпатических вазодилататоров) - сосудов сердца, печени, селезенки.

Медиатор, освобождающийся в пресинаптических терминалах под влиянием приходящих нервных импульсов, взаимодействует со специфическим белком-рецептором постсинаптической мембраны и образует с ним комплексное соединение. Белок, с которым взаимодействует ацетилхолин, носит название холинорецептора, адреналин или норадреналин - адренорецептора и т. д. Местом локализации рецепторов различных медиаторов является не только постсинаптическая мембрана. Обнаружено существование и специальных пресинаптических рецепторов, которые участвуют в механизме обратной связи регуляции медиаторного процесса в синапсе.

Помимо холино-, адрено-, пуринорецепторов, в периферической части автономной нервной системы имеются рецепторы пептидов, дофамина, простагландинов. Все виды рецепторов, вначале обнаруженные в периферической части автономной нервной системы, были найдены затем в пре- и постсинаптических мембранах ядерных структур ЦНС.

Характерной реакцией автономной нервной системы является резкое повышение ее чувствительности к медиаторам после денервации органов. Например, после ваготомии орган обладает повышенной чувствительностью к ацетилхолину, соответственно после симпатэктомии - к норадреналину. Полагают, что в основе этого явления лежит резкое возрастание числа соответствующих рецепторов постсинаптической мембраны, а также снижение содержания или активности ферментов, расщепляющих медиатор (ацетилхолин-эстераза, моноаминоксидаза и др.).

В автономной нервной системе, помимо обычных эффекторных нейронов, существуют еще специальные клетки, соответствующиепостганглионарным структурам и выполняющие их функцию. Передача возбуждения к ним осуществляется обычным химическим путем, а отвечают они эндокринным способом. Эти клетки получили название трансдукторов. Их аксоны не формируют синаптических контактов с эффекторными органами, а свободно заканчиваются вокруг сосудов, с которыми образуют так называемые гемальные органы. К трансдукторам относят следующие клетки: 1) хромаффинные клетки мозгового слоя надпочечников, которые на холинергический передатчик преганглионарного симпатического окончания отвечают выделением адреналина и норадреналина; 2) юкста-гломерулярные клетки почки, которые отвечают на адренергический передатчик постганглионарного симпатического волокна выделением в кровяное русло ренина; 3) нейроны гипоталамических супраоптического и паравентрикулярного ядер, реагирующие на синаптический приток разной природы выделением вазопрессина и окситоцина; 4) нейроны ядер гипоталамуса.

Действие основных классических меадиаторов может быть воспроизведено с помощью фармакологических препаратов. Например, никотин вызывает эффект, подобный эффекту ацетилхолина, при действии на постсинаптическую мембрану постганглионарного нейрона, в то время как сложные эфиры холина и токсин мухомора мускарин - на постсинаптическую мембрану эффекторной клетки висцерального органа. Следовательно, никотин вмешивается в межнейронную передачу в автономном ганглии, мускарин - в нейро-эффекторную передачу в исполнительном органе. На этом основании считают, что имеется соответственно два типа холинорецепторов: никотиновые (Н-холинорецепторы) и мускариновые (М-холинорецепторы). В зависимости от чувствительности к различным катехоламинам адренорецепторы делят на α-адренорецепторы и β-адренорецепторы. Их существование установлено посредством фармакологических препаратов, избирательно действующих на определенный вид адренорецепторов.

В ряде висцеральных органов, реагирующих на катехоламины, находятся оба вида адренорецепторов, но результаты их возбуждения бывают, как правило, противоположными. Например, в кровеносных сосудах скелетных мышц имеются α- и β-адренорецепторы. Возбуждение α-адренорецепторов приводит к сужению, а β-адренорецепторов - к расширению артериол. Оба вида адренорецепторов обнаружены и в стенке кишки, однако реакция органа при возбуждении каждого из видов будет однозначно характеризоваться торможением активности гладких мышечных клеток. В сердце и бронхах нет α-адренорецепторов и медиатор взаимодействует только с β-адренорецепторами, что сопровождается усилением сердечных сокращений и расширением бронхов. В связи с тем что норадреналин вызывает наибольшее возбуждение β-адренорецепторов сердечной мышцы и слабую реакцию бронхов, трахеи, сосудов, первые стали называть β1-адренорецепторами, вторые - β2-адренорецепторами.

При действии на мембрану гладкой мышечной клетки адреналин и норадреналин активируют находящуюся в клеточной мембране аденилатциклазу. При наличии ионов Mg2+ этот фермент катализирует образование в клетке цАМФ (циклического 3" ,5" -аденозинмонофосфата) из АТФ. Последний продукт в свою очередь вызывает ряд физиологических эффектов, активируя энергетический обмен, стимулируя сердечную деятельность.

Особенностью адренергического нейрона является то, что он обладает чрезвычайно длинными тонкими аксонами, которые разветвляются в органах и образуют густые сплетения. Общая длина таких аксонных терминалей может достигать 30 см. По ходу терминалей имеются многочисленные расширения - варикозы, в которых синтезируется, запасается и выделяется медиатор. С приходом импульса норадреналин одновременно выделяется из многочисленных расширений, действуя сразу на большую площадь гладкомышечной ткани. Таким образом, деполяризация мышечных клеток сопровождается одновременным сокращением всего органа.

Различные лекарственные средства, оказывающие на эффекторный орган действие, аналогичное действию постганглионарного волокна (симпатического, парасимпатического и т.п.), получили название миметиков (адрено-, холиномиметики). Наряду с этим имеются и вещества, избирательно блокирующие функцию рецепторов постсинаптической мембраны. Они названы ганглиоблокаторами. Например, аммониевые соединения избирательно выключают Н-холинорецепторы, а атропин и скополамин - М-холинорецепторы.

Классические медиаторы выполняют не только функцию передатчиков возбуждения, но обладают и общебиологическим действием. К ацетилхолину наиболее чувствительна сердечнососудистая система, он вызывает и усиленную моторику пищеварительного тракта, активируя одновременно деятельность пищеварительных желез, сокращает мускулатуру бронхов и понижает бронхиальную секрецию. Под влиянием норадреналина происходит повышение систолического и диастолического давления без изменения сердечного ритма, усиливаются сердечные сокращения, снижается секреция желудка и кишки, расслабляется гладкая мускулатура кишки и т. д. Более разнообразным диапазоном действий характеризуется адреналин. Посредством одновременной стимуляции ино-, хроно- и дромотропной функций адреналин повышает сердечный выброс. Адреналин оказывает расширяющее и антиспазматическое действие на мускулатуру бронхов, тормозит моторику пищеварительного тракта, расслабляет стенки органов, но тормозит деятельность сфинктеров, секрецию желез пищеварительного тракта.

В тканях всех видов животных обнаружен серотонин (5-окситриптамин). В мозге он содержится преимущественно в структурах, имеющих отношение к регуляции висцеральных функций, на периферии продуцируется энтерохромаффинными клетками кишки. Серотонин является одним из основных медиаторов метасимпатической части автономной нервной системы, участвующей преимущественно в нейроэффекторной передаче, и выполняет также медиаториую функцию в центральных образованиях. Известно три типа серотонинергических рецепторов - Д, М, Т. Рецепторы Д-типа локализованы в основном в гладких мышцах и блокируются диэтиламидом лизергиновой кислоты. Взаимодействие серотонина с этими рецепторами сопровождается мышечным сокращением. Рецепторы М-типа характерны для большинства автономных ганглиев; блокируются морфином. Связываясь с этими рецепторами, передатчик вызывает ганглиостимулирующий эффект. Рецепторы Т-типа, обнаруженные в сердечной и легочной рефлексогенных зонах, блокируются тиопендолом. Действуя на эти рецепторы, серотонин участвует в осуществлении коронарных и легочных хеморефлексов. Серотонин способен оказывать прямое действие на гладкую мускулатуру. В сосудистой системе оно проявляется в виде констрикторных или дилататорных реакций. При прямом действии сокращается мускулатура бронхов, при рефлекторном - изменяются дыхательный ритм и легочная вентиляция. Особенно чувствительна к серотонину пищеварительная система. На введение серотонина она реагирует начальной спастической реакцией, переходящей в ритмические сокращения с повышенным тонусом и завершающейся торможением активности.

Для многих висцеральных органов характерной является пуринергическая передача, названная так вследствие того, что при стимуляции пресинаптических терминален выделяются аденозин и инозин - пуриновые продукты распада. Медиатором же в этом случае является А Т Ф. Местом его локализации служат пресинаптические терминалы эффекторных нейронов метасимпатической части автономной нервной системы.

Выделившийся в синаптическую щель АТФ взаимодействует с пуринорецепторами постсинаптической мембраны двух типов. Пуринорецепторы первого типа более чувствительны к аденозину, второго - к АТФ. Действие медиатора направлено преимущественно на гладкую мускулатуру и проявляется в виде ее релаксации. В механизме кишечной пропульсии пуринергические нейроны являются главной антагонистической тормозной системой по отношению к возбуждающей холинергической системе. Пуринергические нейроны участвуют в осуществлении нисходящего торможения, в механизме рецептивной релаксин желудка, расслабления пищеводного и анального сфинктеров. Сокращения кишечника, возникающие вслед за пуринергически вызванным расслаблением, обеспечивают соответствующий механизм прохождения пищевого комка.

В числе медиаторов может быть гистамин. Он широко распространен в различных органах и тканях, особенно в пищеварительном тракте, легких, коже. Среди структур автономной нервной системы наибольшее количество гистамина содержится в постганглионарных симпатических волокнах. На основании ответных реакций в некоторых тканях обнаружены и специфические гистаминовые (Н-рецепторы) рецепторы: Н1- и Н2-рецепторы. Классическим действием гистамина является повышение капиллярной проницаемости и сокращение гладкой мускулатуры. В свободном состоянии гистамин снижает кровяное давление, уменьшает частоту сердечных сокращений, стимулирует симпатические ганглии.

На межнейронную передачу возбуждения в ганглиях автономной нервной системы тормозное влияние оказывает ГАМК. Как медиатор она может принимать участие в возникновении пресинаптического торможения.

Большие концентрации различных пептидов, особенно субстанции Р, в тканях пищеварительного тракта, гипоталамуса, задних корешков спинного мозга, а также эффекты стимуляции последних и другие показатели послужили основанием считать субстанцию Р медиатором чувствительных нервных клеток.

Помимо классических медиаторов и «кандидатов» в медиаторы, в регуляции деятельности исполнительных органов участвует еще большое число биологически активных веществ - местных гормонов. Они регулируют тонус, оказывают корригирующее влияние на деятельность автономной нервной системы, им принадлежит существенная роль в координации нейрогуморальной передачи, в механизмах выделения и действия медиаторов.

В комплексе активных факторов видное место занимают простагландины, которых много содержится в волокнах блуждающего нерва. Отсюда они выделяются спонтанно либо под влиянием стимуляции. Существует несколько классов простагландинов: Е, G, А, В. Их основное действие - возбуждение гладких мышц, угнетение желудочной секреции, релаксация мускулатуры бронхов. На сердечно-сосудистую систему они оказывают разнонаправленное действие: простагландины класса А и Е вызывают вазодилатацию и гипотензию, класса G - вазоконстрикцию и гипертензию.

Синапсы ВНС имеют в целом такое же строение, что и центральные. Однако отмечается значительное разнообразие хеморецепторов постсинаптических мембран. Передача нервных импульсов с преганглионарных волокон на нейроны всех вегетативных ганглиев осуществляется Н-холинергическими синапсами, т.е. синапсами на постсинаптической мембране которых расположены никотинчувствительные холинорецепторы. Постганглионарные холинергические волокна образуют на клетках исполнительных органов (желез, ГМК органов пищеварения, сосудов и т.д.) М-холинергические синапсы. Их постсинаптическая мембрана содержит мускаринчувствительные рецепторы (блокатор-атропин). И в тех и других синапсах передача возбуждения осуществляется ацетилхолином. М-холинергические синапсы оказывают возбуждающее влияние на гладкие мышцы пищеварительного канала, мочевыводящей системы (кроме сфинктеров), железы ЖКТ. Однако они уменьшают возбудимость, проводимость и сократимость сердечной мышцы и вызывают расслабление некоторых сосудов головы и таза.

Постганглионарные симпатические волокна образуют 2 типа адренергических синапсов на эффекторах – a-адренергические и b-адренергические. Постсинаптическая мембрана первых содержит a1-и a2 – адренорецепторы. При воздействии НА на a1-адренорецепторы происходит сужение артерий и артериол внутренних органов и кожи, сокращение мышц матки, сфинктеров ЖКТ, но одновременно расслабление других гладких мышц пищеварительного канала. Постсинаптические b-адренорецепторы также делятся на b1 – и b2 – типы. b1-адренорецепторы расположены в клетках сердечной мышцы. При действии на них НА повышается возбудимость, проводимость и сократимость кардиомиоцитов. Активация b2-адренорецепторов приводит к расширению сосудов легких, сердца и скелетных мышц, расслаблению гладких мышц бронхов, мочевого пузыря, торможению моторики органов пищеварения.

Кроме того, обнаружены постганглионарные волокна, которые образуют на клетках внутренних органов гистаминергические, серотонинергические, пуринергические (АТФ) синапсы.

2. учение Павлова о 1 и 2 сигнальной системах .

Сигнальная система - система условно- и безусловнорефлекторных связей высшей нервной системы животных (включая человека) и окружающего мира. Различаютпервую и вторую сигнальные системы.

Термин введен академиком И. П. Павловым.

Первая сигнальная система развита практически у всех животных, тогда как вторая система присутствует только у человека и, возможно, у некоторых китообразных. Это связано с тем, что только человек способен формировать отвлечённый от обстоятельств образ. После произнесения слова «лимон» человек может представить, какой он кислый и как обычно морщатся, когда едят его, то есть произнесение слова вызывает в памяти образ (срабатывает вторая сигнальная система); если при этом началось повышенное отделение слюны, то это работа первой сигнальной системы.

Является предметом изучения физиологии высшей нервной деятельности человека.

Вторая сигнальная система - специальный тип высшей нервной деятельности человека, система «сигналов сигналов», идущих от общей (но не одинаковой) с животными первой сигнальной системы - ощущений, представлений, относящихся к окружающему миру. Речь, как вторая сигнальная система, как семиотическая система значимостей - это «идущие в кору от речевых органов есть вторые сигналы, сигналы сигналов. Они представляют собой отвлечение от действительности и допускают обобщение, что и составляет наше личное, специально человеческое, высшее мышление, создающее сперва общечеловеческий эмпиризм, а, наконец, и науку - орудие высшей ориентировки человека в окружающем мире и в самом себе». И. П. Павлов (1932).

Мозг животного отвечает лишь на непосредственные зрительные, звуковые и другие раздражения или их следы; возникающие ощущения составляют первую сигнальную систему действительности.

В процессе эволюции животного мира на этапе становления и начального развития вида Homo sapiens произошло качественное видоизменение системы сигнализации, обеспечивающее активное и коллективное адаптивное приспособительное поведение, создавшее многообразные, принятые в группе системы сигнализации и языки: слово, по выражению И. П. Павлова, становится «сигналом сигналов». Появление второй сигнальной системы - возникновение речи и языков, сигнальных систем человека с сородичами, где условные (произвольные) сигналы индивида приобретают определенные, принятые группой значения и значимости, преобразуются в знаки языка в прямом смысле этого слова - это один из важнейших результатов многомиллионнолетней эволюции социальной жизни рода Homo, передающиеся через речевую деятельность из поколения в поколение.

В изучении В. с. с. вначале преобладало накопление фактов, характеризующих значение обобщающей функции словесных сигналов, а затем - вскрытие нервных механизмов действия слова. Установлено, что процесс обобщения словом развивается как результат выработки системы условных связей (см. Условные рефлексы); при этом имеет значение не только количество связей, но и их характер: связи, выработанные во время деятельности ребёнка, облегчают процесс обобщения. При воздействии словесных сигналов наблюдаются стойкие изменения возбудимости, большая сила, частота и длительность электрических разрядов в нервных клетках определённых пунктов коры мозга. Развитие В. с. с. - результат деятельности всей коры больших полушарий; связать этот процесс с функцией какого-то ограниченного отдела мозга невозможно. В исследованиях В.с.с. в лаборатории высшей нейродинамики и психологии высших когнитивных процессов Е. И. Бойко показана плодотворность учения И. П. Павлова о динамических временных связях В.с.с. В развитие идей И. П. Павлова и Е. А. Бойко в школе Е. А. Бойко разработана общая когнитивистская модель целостного рече-мысле-языкового процесса, найдены решения сложнейших теоретических проблем психологии в ее взаимосвязях с лингвистикой, такие как вопросы соотношения языка и речи в процессах речепроизводства и речепонимания; характер связей речи с мыслью, речи с личностью говорящего; особенности развития детской речи и др. Здесь разработаны новые методы анализа публичных выступлений (интент-анализ), позволяющий в известной мере реконструировать «картину мира» говорящего - его целевые и предметные направленности, их динамику, особенности в конфликтной ситуации, в свободных условиях общения, в публичных выступлениях и др.

Существенным резервом для дальнейших исследований остаются проблемы типологии колоссальных индивидуальных различий во взаимосвязях общего и специального типов ВНД, неокортекса и эмоционально-волевой и непроизвольной регуляции деятельности и общения, пока что слабо представленных как в физиологии ВНД, так и в психолингвистических исследованиях и в антропологической лингвистике.

text_fields

arrow_upward

Преганглионарные синапсы образуются нервными отростками вставочных нейронов вегетативных центров на нервных клетках вегетативных ганглиев. Число нейронов в вегетативном ганглии очень велико и в 2-30 раз превышает количество входящих в ганглий преганглионарных проводников. Поэтому каждое преганглионарное волокно ветвится и образует синапсы на нескольких нейронах ганглия. В то же время, на каждом нейроне ганглия имеются многочисленные синапсы разных преганглионарных волокон. Эти особенности обеспечивают нейронам ганглиев высокую способность к пространственной и временной суммации возбуждений.

Преганглионарные синапсы отличают три особенности:

1) значительная синаптическая задержка проведения, примерно в 5 раз продолжительнее, чем в центральных синапсах,
2) существенно большая длительность ВПСП,
3) наличие выраженной и продолжительной следовой гиперполяризации нейронов ганглия. Благодаря этим особенностям преганглионарные синапсы обладают невысокой лабильностью и обеспечивают трансформацию ритма возбуждений с частотой импульсации в постганглионарном волокне не более 15/с.

Медиатором во всех преганглионарных синапсах и симпатического, и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы является ацетилхолин. Химические клеточные рецепторы постсинаптической мембраны, связывающие ацетилхолин, называют холинорецепторами и относят в преганглионарных синапсах к никотиночувствительным, так как они активируются никотином (Н-холинорецепторы). Специфическими блокаторами этих рецепторов являются кураре и курареподобные вещества (бензогексоний, дитилин и др.), входящие В группу ганглиоблокаторов. Кроме основных, участвующих в передаче возбуждения Н-холинорецепторов, преганглионарные синапсы имеют и М-холинорецепторы (активируются алкалоидом мускарином - мускариночувствительные), роль которых, повидимому, сводится к регуляции освобождения медиатора и чувствительности Н-холинорецепторов

Постганглионарные или периферические синапсы

text_fields

arrow_upward

Постганглионарные или периферические синапсы, образуемые эфферентным проводником на эффекторе, отличаются у двух описываемых отделов вегетативной нервной системы.

2.1. Симпатические синапсы

Симпатические синапсы образуются не только в области многочисленных концевых ветвлений симпатического нерва, как у всех других нервных волокон, но и у мембран варикозов - многочисленных расширений периферических участков симпатических волокон в области иннервируемых тканей. Варикозы также содержат синаптические пузырьки с медиатором, хотя и в меньших концентрациях, чем терминальные окончания.

а) Медиатор симпатических синапсов — норадреналин

Основным медиатором симпатических синапсов является норадреналин и такие синапсы называют адренергическими. Рецепторы, связывающие адренергический медиатор получили название адренорецепторов. Различают два типа адренорецепторов - альфа и бета, каждый из которых делят на два подтипа - 1 и 2. Небольшая часть симпатических синапсов использует медиатор ацетилхолин и такие синапсы называют холинергическими, а рецепторы - холинорецепторами. Холинергические синапсы симпатической нервной системы обнаружены в потовых железах. В адренергических синапсах кроме норадреналина в существенно меньших количествах содержатся адреналин и дофамин, также относящиеся к катехоламинам, поэтому медиаторное вещество в виде смеси трех соединений раньше называли симпатином.

Синтез норадреналина из аминокислоты тирозина с помощью трех ферментов - тирозингидроксилазы, ДОФА-декарбоксилазы и дофамин-бета-гидроксилазы - происходит во всех частях постганглионарного нейрона: его теле, аксоне, варикозах и терминальных синаптических окончаниях. Однако из тела с током аксоплазмы поступает меньше 1% норадреналиш, основная же часть медиатора синтезируется в периферических отделах аксона и хранится и гранулах синаптических пузырьков. Содержащийся в гранулах норадреналин находится в двух фондах или пулах (запасных формах) - стабильном или резервном (85-90%) и лабильном, мобилизуемом в синаптическую щель при передаче возбуждения. Норадреналин лабильного фонда в случае необходимости медленно пополняется из стабильного пула. Пополнение запасов норадреналина, кроме процессов синтеза, осуществляется мощным обратным его захватом из синаптической щели пресинаптической мембраной (до 50% выделенного в синаптическую щель количества), после чего захваченный медиатор частично поступает в пузырьки, а не попавший в пузырьки - разрушается ферментом моноаминоксидазой (МАО).

б) Механизмы выделения норадреналина в синаптическую щель

Освобождение медиатора в синаптическую щель происходит квантами под влиянием импульса возбуждения, при этом число квантов пропорционально частоте нервных импульсов. Процесс высвобождения медиатора протекает с помощью экзоцитоза и является Са-зависимым.

Выделение норадреналина в синаптическую щель регулируется несколькими специальными механизмами:

1) связывание норадреналина в синаптической щели с альфа-2-адренорецепторами пресинаптической мембраны (рис.3.10), что играет роль отрицательной обратной связи и угнетает освобождение медиатора;

2) связывание норадреналина с пресинаптическими бета-адренорецепторами, что играет роль положительной обратной связи и усиливает освобождение медиатора.
При этом, если порции освобождающегося норадреналина небольшие, то медиатор взаимодействует с бета-адренорецепторами, что повышает его освобождение, а при высоких концентрациях медиатор связывается с альфа-2~адренорецептором, что подавляет его дальнейшее освобождение;

3) образование клетками эффектора и выделение в синаптическую щель простагландинов группы Е, подавляющих освобождение медиатора через пресинаптическую мембрану;

4) поступление в синаптическую щель адренергического синапса из рядом расположенного холинергического синапса ацетилхолина, связывающегося с М-холинорецептором пресинаптической мембраны и вызывающего подавление высвобождение норадреналина.

в) Судьба выделившегося в синаптическую щель норадреналина

Судьба выделившегося в синаптическую щель медиатора зависит от четырех процессов:

1) связывания с рецепторами пост- и пре-синаптических мембран,

2) обратного захвата пресинаптической мембраной,

3) разрушения в области рецепторов постсинаптической мембраны с помощью фермента катехол- О-метилтрансферазы (КОМТ),

4) диффузии из синаптической щели в кровоток, откуда норадреналин активно захватывается клетками многих тканей.

Диффундируя к постсинаптической мембране, норадреналин связывается с находящимися на ней адренорецепторами двух типов - альфа-1 и бета , образуя медиатор-рецепторный комплекс (рис.3.10).

Количество альфа-1 и бета-адренорецепторов в различных тканях неодинаково, например, в гладких мышцах артериальных сосудов внутренних органов преобладают альфа-адренорецепторы, а клетках миокарда - бета-адренорецепторы. Активация медиатором альфа- 1-адренорецепторов приводит к деполяризации и формированию ВПСП, более полого, низкоамплитудного и длительного, чем ВПСП нервных клеток и ПКП скелетных мышц. Стимуляция альфа-адренорецепторов вызывает также сдвиг метаболизма в мембране клеток и образование специфических молекул, называемых вторич ными посредниками медиаторного эффекта. Вторичными посредниками стимуляции альфа-адренорецепторов являются инозитол-3-фосфат и ионизированный кальций. Более подробно системы вторичных посредников будут рассмотрены в разделе, посвященном гуморальной регуляции функций.

Бета-адренорецепторы, также как и альфа-, делят на 2 подтипа: бета-1 и бета-2.
Бета-1-адренорецепторы находятся в сердечной мышце и их стимуляция обеспечивает активацию основных физиологических свойств миокарда (автоматии, возбудимости, проводимости и сократимости).
Бета-2-адренорецепторы расположены в гладких мышцах артериальных сосудов, особенно скелетных мышц, коронарных артерий, бронхов, матки, мочевого пузыря и их стимуляция вызывает тормозной эффект в виде расслабления гладких мышц.

Хотя при этом и происходит гиперполяризация постсинаптической мембраны, выявить ТПСП не удается из-за очень медленного процесса и крайне низких амплитуд гиперполяризации. Стимуляция бета-адренорецепторов приводит в действие другую систему вторичных посредников - аденилатциклаза-цАМФ, причем считается, что бета-адренорецептор либо связан с аденилатциклазой, либо вообще является этим белком-ферментом.

Симпатическая нервная система является важнейшим регулятором обмена веществ в организме. С метаболическими эффектами симпатической нервной системы связано ее трофическое действие на ткани. Классическим экспериментальным подтверждением трофического влияния симпатической нервной системы является феномен Орбели — Гинецинского, суть которого состоит в следующем. Регистрируется амплитуда сокращений икроножной мышцы лягушки при раздражении иннервирующих ее передних корешков спинного мозга. Постепенно развивается утомление и амплитуда сокращений падает. Если в этот момент произвести раздражение симпатического пограничного ствола в этой области, то амплитуда сокращений восстанавливается, т.е. утомление исчезает

2.2. Парасимпатические синапсы

а) Медиатор симпатических синапсов – ацетилхолина

Парасимпатические постганглионарные или периферические синапсы используют в качестве медиатора ацетилхолин, который находится в аксоплазме и синаптических пузырьках пресинаптических терминалей в трех основных пулах или фондах. Это,
во-первых , стабильный, прочно связанный с белком, не готовый к освобождению пул медиатора;
во-вторых , мобилизационный, менее прочно связанный и пригодный к освобождению, пул;
в-третьих , готовый к освобождению спонтанно или активно выделяемый пул. В пресинаптическом окончании постоянно происходит перемещение пулов с целью пополнения активного пула, причем этот процесс осуществляется и путем продвижения синаптических пузырьков к пресинаптической мембране, так как медиатор активного пула содержится в тех пузырьках, которые непосредственно прилежат к мембране. Освобождение медиатора происходит квантами, спонтанное выделение единичных квантов сменяется активным при поступлении импульсов возбуждения, деполяризующих пресинаптическую мембрану. Процесс освобождения квантов медиатора, также как и в других синапсах, является кальций-зависимым.

б) Механизм регуляции освобождения ацетилхолина в синаптическую щель

Регуляция освобождения ацетилхолина в синаптическую щель обеспечивается следующими механизмами:

1) Связыванием ацетилхолина с М-холинорецепторами пресинаптической мембраны, что оказывает тормозящее влияние на выход ацетилхолина - отрицательная обратная связь;
2) Связыванием ацетилхолина с Н-холинорецептором, что усиливает освобождение медиатора - положительная обратная связь;
3) Поступлением в синаптическую щель парасимпатического синапса норадреналина из рядом располагающегося симпатического синапса, что оказывает тормозной эффект на освобождение ацетилхолина;
4) Выделением в синаптическую шель под влиянием ацетилхолина из постсинаптической клетки большого числа молекул АТФ, которые связываются с пуринергическими рецепторами пресинаптической мембраны и подавляют освобождение медиатора - механизм, получивший название ретро-ингибирование. (рис.3.11)

Рис.3.11. Парасимпатический синапс и его регуляция.

1 — пресинаптическое окончание,
2 — синаптический пузырек,
3 — синаптическая щель с квантами ацетипхолина (АХ),
4 — постсинаптическая мембрана эффекторной клетки,
5 — рядом расположенный адренергический синапс.
М — мускариновый холинорецептор,
Н — никотиновый холинорецептор,
ХЭ — холинэстераза,
ГЦ-цГМФ — система вторичного посредника: гуанилатциклаза — циклический гуанозинмонофосфат,
НА — норадреналин,
(+) — стимуляция освобождения медиатора,
(-) — подавление освобождения медиатора.

в) Судьба выделившегося в синаптическую щель ацетилхолина

Выделившийся в синаптическую щель ацетилхолин удаляется из нее несколькими путями:

Во-первых , часть медиатора связывается с холинорецепторами пост- и пресинаптической мембраны;
во-вторых , медиатор разрушается ацетилхолинэстеразой с образованием холина и уксусной кислоты, которые подвергаются обратному захвату пресинаптической мембраной и вновь используются для синтеза ацетилхолина;
в-третьих , медиатор путем диффузии выносится в межклеточное пространство и кровь, причем этот процесс происходит после связывания медиатора с рецептором. При удалении медиатора последним путем инактивируется почти половина выделившегося ацетилхолина.

На постсинаптической мембране ацетилхолин связывается с холинорецепторами, относящимися к М (мускариночувствительному) типу.

Образование на мембране медиатор-реиепторного комплекса приводит к общим для разных видов клеток реакциям:

во-первых , к активации рецепторуправляемых ионных каналов и изменению заряда мембраны;
во-вторых , к активации систем вторичных посредников в клетках.

В гладкомышечных и секреторных клетках желудочно-кишечного тракта, мочевого пузыря и мочеточника, бронхов, коронарных и легочных сосудов комплекс ацетилхолин-М-холино-рецептор активирует Na-каналы, приводит к деполяризации и формированию ВПСП, вследствие чего клетки возбуждаются и происходит сокращение гладких мышц или секреция пищеварительных соков. Этому же эффекту способствует активация вторичных посредников - инозитол-три-фосфата и ионизированного кальция. В то же время в клетках проводящей системы сердца, гладких мышцах сосудов половых органов комплекс ацетилхолин-М-холинорецептор активирует К-каналы и выходящий ток К+, приводя к гиперполяризации и тормозным эффектам - снижению автоматии, проводимости и возбудимости в миокарде, расширению артерий половых органов. Одновременно в этих клетках активируется система вторичных посредников - гуанилатциклаза-циклический гуанозинмонофосфат. Разнонаправленность эффектов парасимпатической регуляции при образовании на мембранах разных клеток комплекса ацетилхолин-М-холинорецептор дает основание предполагать наличие на постсинаптической мембране постганглионарных синапсов двух типов М-холинорецепторов, подобно типам адренорецепторов описанным выше. Вместе с тем, все М-холинорецепторы блокируются атропином, что снимает как парасимпатическую стимуляцию сокращения гладких мышц, так и парасимпатическое торможение деятельности сердца.

Эффективность синаптической передачи зависит от количества активных рецепторов на постсинаптической мембране, что отражает функции эффекторной клетки, синтезирующей мембранные рецепторы. Клетка эффектора регулирует число мембранных рецепторов в зависимости от интенсивности работы синапса, т.е. выделения в нем медиатора. Так, при перерезке вегетативного нерва (прекращении выделения медиатора) чувствительность иннервируемой им ткани к соответствующему медиатору возрастает из-за увеличения числа мембранных рецепторов, способных связывать-медиатор. Повышение чувствительности денервированных структур или сенситизация ткани является примером саморегуляции на уровне эффектора.

Взаимосвязи симпатической и парасимпатической регуляции функций

text_fields

arrow_upward

Поскольку большинство эффектов симпатической и парасимпатической нервной регуляции являются противоположными, их взаимоотношения характеризуют иногда как антагонистические. Вместе с тем, существующие взаимосвязи между высшими вегетативными центрами и даже на уровне постганглионарных синапсов в тканях, получающих двойную иннервацию, позволяют применять понятие о реципрокной регуляции. Примером реципрокных взаимоотношений на уровне эффектора является акцентированный антагонизм или взаимоусиливающее противодействие.

Прегангліонарні волокна вегетативной нервной системы принадлежат, как правило, к типу В, имеют тонкую миелиновую оболочку. их диаметр - 2-3,5 мкм (реже 5 мкм). Постганглионарные волокна относятся к типу С, их диаметр составляет не более чем 2 мкм. Большая часть этих волокон не имеет миелиновой оболочки.

Вегетативные, особенно постганглионарные, волокна отличаются малой возбудимостью: для их раздражения требуется большее напряжение электрического тока, чем для раздражения моторных волокон, иннервирующих скелетные мышцы. Нервные импульсы прегангліонарними волокнами распространяются со скоростью от 3 до 18 м1с, а постгангліонарними - от 1 до 3 м1с. К тому же чем тоньше волокно, тем меньше его возбудимость, длительная рефрактерностью, меньше лабильность и низкая скорость проведения импульсов.

ПД симпатических и парасимпатических нервных волокон отличаются большей продолжительностью, чем ПД соматических нервных волокон. В преганглионарных волокнах они сопровождаются длительным слідовим положительным потенциалом, а в постганглионарных - слідовим отрицательным потенциалом, что переходит в длительное (до 300 мс и более) следовую гіперполяризацію.

Медиаторы

в Зависимости от того, какой медиатор выделяется окончаниями аксонов вегетативных нейронов, их распределяют тхолінергічні и адренергические.

Медиатором всех преганглионарных волокон считают ацетилхолин (АХ). Различают два вида холинорецепторов - МИН.

М-холинорецепторы характеризуются тем, что действие АХ на них можно воспроизвести под влиянием мускарина (яд, выделенной из гриба мухомора), а заблокировать-атропином. Эффект медиатора на Н-холинорецепторы воспроизводится никотином. В синапсах ганглиев АХ взаимодействует с Н-холинергическими рецепторами.

Холинергическими являются не только прегангліонарні эфферентные нейроны обоих отделов, но и эфферентные нейроны парасимпатических центров среднего, продолговатого и спинного мозга.

Норадреналин. Адренергические все другие эфферентные нейроны симпатических ганглиев. В окончаниях аксонов и в контактах, образованных этими аксонами с непосмугованими мышечными клетками и другими структурами, выделяется норадреналин (НА).

Есть два основных вида адренорецепторов, с которыми взаимодействует (и гормон мозгового вещества надпочечников - адреналин, А): а - и адренорецепторы. вызывает наибольшее возбуждение р-адренорецепторов миокарда и менее выраженную реакцию неисчерченной бронхов.

В большинстве органов находятся оба вида адренорецепторов, которые могут повлечь разные или одинаковые реакции. В некоторых органах есть лишь один из адренорецепторов. Кровеносные сосуды содержат и а-, и р-адренорецепторы. Соединение симпатического медиатора с-адренорецепторами в артериальной стенке вызывает сужение артериол, а с р-адренорецепторами-их расширение. В кишках также имеющиеся йа - и Р-адренорецепторы: но здесь влияние на те и на другие тормозит сокращение неисчерченной. В миокарде и бронхах нет а-адренорецепторов, здесь НА и А взаимодействуют только с Р-адренорецепторами. Вследствие этого происходит усиление сердечных сокращений и расширение бронхов.

Несмотря на то что адренорецепторы взаимодействуют как с НА, так и с А, чувствительность их к этим лигандам разная. Так, а-адренорецепторы более чувствительны к, А, а адренорецепторы, наоборот, чувствительнее к А. Это означает, что при наличии в органе обоих рецепторов незначительной интенсивности возбуждения симпатического нерва обусловит эффект, присущий взаимодействия НА - а-адренорецептор. Появление в крови небольшого количества гормона А проявится его взаимодействием с Р-адренорецепторами, а значительной концентрации с а-адренорецепторами. В связи с этим, например, при физиологически нормальном невысоком уровне А в крови артерии скелетных мышц расширяются, потому что он взаимодействует с р-адренорецепторами. А в случае высокой его концентрации мышечные сосуды суживаются вследствие преобладания а-адренергической действия.

Особенности синапсов вегетативной нервной системы

Синапсы ганглиев. Синаптическая передача в ганглиях (несмотря на их принадлежность к симпатического или парасимпатического отделов) происходит с помощью медиатора АХ.

Во время взаимодействия АХ с рецептором постсинаптичної мембраны после синаптической задержки в 1,5-2 мс (0,2-0,5 мс в соматических нервах) возникает ЗПСП длительностью 20-50 мс. Для возникновения ПД необходимо достичь предельной амплитуды ЗПСП 8-25 мВ. Продолжительность ПД - 1,5 - 3 мс. Вместе с этим особенностью вегетативных нейронов является резко выраженная следовая гиперполяризация, что приводит к возникновению депрессии вслед за волной возбуждения. Указанные особенности возбуждения вегетативных нейронов объясняют невысокой (не превышает 10-15 имп.1с) частоту импульсов, которые они способны генерировать. Эта частота полностью соответствует длительности ПД и скорости сокращения непосмугованих мышечных клеток. В результате максимальный ритм импульсов, проходящих, к примеру, нервными сосудосуживающими волокнами, не превышает 6-8 имп.1с. Чаще ритм возбуждений преганглионарных волокон, превышающий частоту естественных импульсов ганглионарных нейронов, частично блокируется в синапсах ганглиев, и поэтому постганглионарные волокна возбуждаются в меньшем ритме.

Синапсы постганглионарных волокон.

Особенностью эфферентных синапсов постганглионарных волокон вегетативной нервной системы является разнородность клеток, иннервируемых ими. Это непосмуговані мышечные клетки, сердечная мышца, клетки железистых органов, жировые клетки, нейроны (на периферии вероятный взаимовлияние симпатических и парасимпатических нейронов). На периферии широко варьирует также и плотность иннервации. Особенно это проявляется при иннервации непосмугованих мышечных клеток. В органах со значительной иннервацией, где непосмуговані мышечные клетки лежат отдельно друг от друга (семявыносящих протоков пролив, ресничную мышцу глаза), размещаются типичные нервно-мышечные синапсы. Здесь расстояние между пре - и постсинаптичною мембранами около 20 нм, и функциональная активность клеток находится под полным контролем медиатора нервного волокна.

В большинстве органов постганглионарные симпатические волокна, поступая, делятся на множественные веточки, которые размещаются на значительной (около 80 нм) расстоянии от объекта, что иннервируется (рис. 57). На этих веточках наблюдаются варикозы - расширение (до 250-300 на 1 мм). В расширениях находятся пузырьки (везикулы) с медиатором, подобные имеющимся в типовых синапсах. Здесь происходит высвобождение медиатора, который действует на іннервовану им ткань, под воздействием волны деполяризации, что проходит, и дальнейшего поступления внутрь волокна ионов кальция.

Рис. 57.

На этом заканчивается единство механизмов синаптической передачи с соматическими нервами. Медиатор, поступив в межклеточное пространство, имеет возможность достаточно широко диффундировать. На клетках исполнительных органов нет типовой постсинаптичної мембраны, а рецепторы к медиатору располагаются на них по всей поверхности.

Сюда могут поступать и взаимодействовать с рецепторами различные биологически активные соединения, гормоны. Как следствие, может увеличиваться или уменьшаться чувствительность к медиатору и тем самым модулироваться состояние синаптической передачи. Кроме этого, указанные лиганды (например А) сами могут выполнять роль химического посредника в регуляции функции клеток.

Афферентные пути вегетативной нервной системы

Особенности рефлекторной деятельности каждого отдела вегетативной нервной системы во многом определяются характером ее афферентных путей. Они, как и в соматической нервной системе, начинаются с рецепторов.

Вегетативные центры ЦНС получают информацию о состоянии внутренних органов от інтероцепторів по дендритами биполярных афферентных нейронов, расположенных в межпозвоночных узлах. Кроме того, вегетативная нервная система имеет аференти, что заканчиваются в самом органе, в его нервных сплетениях и узлах, не доходя до описанных выше структур (симпатических ганглиев, нервных центров спинного и головного мозга). Рецепторы имеют немало структур собственно нервной системы (особенно много их в гипоталамусе).

Богатая чувствительная иннервация внутренних органов обеспечивает рефлекторную деятельность нервных центров всех уровней, начиная с периферических вегетативных рефлексов и заканчивая реакциями, осуществляющие вегетативные центры мозга. Причем импульсы, поступающие по этим путям в ЦНС, вызывают рефлекторные ответы не только вегетативной, но и соматической нервной системы. Они могут включать также сложные поведенческие реакции организма. Информация о состоянии внутренних органов поступает в ЦНС, необходимая для возникновения различных мотиваций (жажды, голода, половых и др.; см. разд. 5), в результате которых формируются сложные поведенческие реакции организма. Причина таких реакций - изменения не окружающей, а внутренней среде. И направлены они на удовлетворение той или иной биологической потребности организма.

Независимо от источника сигнализации, афферентные импульсы активируют связанные с ними нейроны. Активность этих нейронов определяется:

а) интенсивностью раздражителя;

б) наличием коллатералей вич интернейронов соответствующего отдела вегетативной нервной системы (к тому же, начиная с уровня спинного мозга, возможна взаимная суммация вегетативных и симпатических афферентных сигналов);

в) регулирующими импульсами высших нервных центров.

Функциональная характеристика ганглиев

Вегетативные ганглии играют важную роль в распределении и распространении нервных воздействий, проходящих через них. Это основывается на двух структурных особенностях ганглиев. Во-первых, количество нервных клеток в них в несколько раз (в верхнем шейном узле - в 10 раз, в війчастому узле-в 2 раза) превышает количество преганглионарных волокон, поступающих к ганглия. Во-вторых, каждое из пресинаптических волокон значительно ветвится, образуя синапсы на многих клетках ганглия. Поэтому нервные импульсы, поступающие прегангліонарним волокном, могут влиять на большое число ганглионарных нейронов и, следовательно, на еще большее число мышечных и железистых клеток органа, иннервирующие (явление дивергенции). Таким образом достигается расширение зоны влияния преганглионарных волокон.

в то же Время на каждом гангліонарному нейроне имеются синапсы, образованные многими прегангліонарними волокнами. В результате создаются условия для конвергенции-пространственной суммации нервных импульсов. В ее проявлении принимают участие и соматические нервы.

Одностороннее проведение нервных импульсов в межнейронных синапсах, перекрытие зон влияния отдельных преганглионарных волокон, входящих в узел, наличие временной и пространственной суммации и окклюзии показывают, что нейроны и синапсы ганглиев вегетативной нервной системы имеют такие же свойства, что и нейроны и синапсы ЦНС.

В интрамуральных ганглиях парасимпатической нервной системы дивергенция выражена менее ярко, чем у симпатичной, здесь часто встречаются прямые контакты прегангліонарного с одним постгангл іонарним нейроном.